Ambystoma mexicanum (veraltet: Siren mexicanum)

Familie: Ambystomatidae

Vorkommen: Endemisch in den stehenden Gewässern der mexikanischen Hochebene

Populärname: Axolotl

Unterarten: Keine

Beschreibung:
Axolotl sind neotene Salamander, die vor allem aufgrund ihrer außergewöhnlichen Regenerationsfähigkeit bekannt sind. Adulte Tiere erreichen eine Gesamtlänge von 24 - 30 (in Ausnahmefällen auch über 40) cm, wovon jeweils die Hälfte auf die Kopf-Rumpf-Länge und den Schwanz entfällt. Die Flanken sind vom Thorax bis zur Kloakalregion senkrecht gefurcht. Die Zeichnung des Wildtyps besteht in einer braunen bis grauen Grundfarbe, die sich zur Bauchseite hin aufhellt und gleichmäßig mit dunkleren Flecken besetzt ist. Hell schimmernde Flecken, die durch Iridophorenpigmente gebildet werden, treten bei manchen Tieren ebenfalls auf.
Entsprechend ihrer neotenen Lebensweise weist die Morphologie der Axolotl mehrere eindeutig larvale Züge auf, erkennbar vor allem an der seitlich abgeplatteten Form des Schwanzes, der über eine auf dem Rücken beginnende ausgeprägte Schwanzschneide verfügt, die vergleichsweise kurzen Extremitäten, die kleinen Augen und natürlich die ausgeprägten Büschelkiemen, die mit jeweils drei muskulär beweglichen Kiemenästen, die mit stark durchbluteten Hautlamellen besetzt sind, von beiden Seiten des Kopfes abstehen.
In Gefangenschaft erreichen Axolotl ein Alter von 12 - 20 Jahren; auch Einzelfälle höheren Alters bis hin zu 28 Jahren sind bekannt.

Besonderheiten der Neotenie:
Die Neotenie der Axolotl ist indizierbar-obligatorisch und artumspannend. Im Gegensatz zur obligatorischen Neotenie (wie z.B. bei Proteus anguinus) werden also die für die Metamorphose verantwortlichen Hormone T3 und T4 nicht nur (wenn auch in verringertem Maß) in der Schilddrüse gebildet, sondern es existieren auch entsprechende funktionale Hormonrezeptoren an den Organen. Dass trotzdem unter normalen Umständen kein Axolotl zur Metamorphose gelangt, liegt in einem fein abgestimmten Gefüge der Reizschwellen der jeweiligen Rezeptoren begründet. Werden die entsprechenden Reizschwellen überschritten, beispielsweise durch gezielte künstliche Hormoninjektionen (Tierversuch nach TierSchG §§ 7, 8), leitet dies die Metamorphose ein, was zum richtigen Entwicklungszeitpunkt die Umbildung zum terrestrischen Salamander (allerdings mit einer hohen Mortalitätsrate), zum falschen Zeitpunkt freilich in aller Regel den Tod des Tieres zur Folge hat.

Regenerationspotential und Forschung:
Die erstaunliche Fähigkeit der Axolotl, nach Verletzungen ganze Extremitäten und sogar Teile von Organen zu regenerieren, wird seit vielen Jahrzehnten intensiv erforscht. Entsprechend dem allgemeinen Stand der Forschung gilt das Hauptinteresse derzeit der Identifizierung der an der Regeneration beteiligten Botenstoffe und den dadurch provozierten Mechanismen der Dedifferenzierung und erneuten Differenzierung der "Reparatur"-Zellen (An der Regeneration beteiligte Zellen stammen zum Teil aus über das Rückenmark verteilten Stammzellendepots, zum Teil aber auch aus aufgelösten und neu organisierten Zellverbänden des umliegenden Gewebes).
Motivation der Forschung ist selbstverständlich die Hoffnung, eines Tages die Forschungsergebnisse auf die Unterstützung regenerativer Prozesse im menschlichen Körper anwenden zu können. Dementsprechend führt der Axolotl auch drastisch vor Augen, wie mächtig der Einfluss der Humanmedizin auf die biologische Forschung ist: Obwohl weltweit wohl mehr Axolotl im Dienste der Forschung leben und sterben als irgend ein anderes Amphibium, wurden kaum jemals ernsthafte Anstrengungen unternommen, an diesen Tieren andere Aspekte als ihre Selbstheilungskräfte zu erforschen. Über ihr Verhalten, speziell das der Wildpopulation, und ihre artspezifische Kommunikation ist daher kaum mehr bekannt, als der Hobbyhalter in seinem Aquarium beobachten kann.

Geschlechtsunterschiede:
Die Geschlechter lassen sich äußerlich wenige Wochen vor dem Erreichen der Geschlechtsreife, typisch ca. 300 bis 350 Tage nach dem Schlupf, sicher differenzieren: Während männliche Tiere eine deutliche Schwellung der Kloakalregion entwickeln, die auch außerhalb der Zeiten sexueller Aktivität klar erkennbar ist, fehlt diese Schwellung bei den Weibchen. Die Weibchen hingegen weisen, bedingt durch die Größe der Ovarien, eine deutlich größere Körperfülle auf als die Männchen.
Ein weiteres, aber unsicheres, Erkennungsmerkmal ist, dass der Schwanz männlicher Axolotl im Verhältnis zur Kopf-Rumpf-Länge tendenziell länger ist als der von Weibchen.
Darüberhinaus gibt es keine Geschlechtsunterschiede in der Zeichnung oder weiteren äußerlichen Merkmalen. Die Geschlechtsbestimmung juveniler Tiere nach äußerlichen Merkmalen ist unsicher bis unmöglich.

Fortpflanzung und Entwicklung:
Das Fortpflanzungsverhalten der Axolotl kann nur als unspektakulär bezeichnet werden; Territorialverhalten gibt es genauso wenig wie von der Normalfärbung abweichende Balzkleider oder Balzrituale. Auch eine jahreszyklisch verankerte Paarungszeit ist nicht etabliert (Ausnahme: Metamorphosierte Exemplare). Zwar findet in der Natur die Paarung regelmäßig im Frühjahr statt; auslösende Reize sind hierbei aber die reinen Änderungen der Umweltbedingungen (Temperatur, Tageslichtzeit), die bei der Zucht in Gefangenschaft ganzjährig zur Begünstigung einer Paarung eingesetzt/simuliert werden können.
Das Männchen setzt, wahrscheinlich olfaktorisch stimuliert durch die Anwesenheit paarungsbereiter Weibchen, eine oder mehrere Spermatophoren auf den Gewässer- bzw. Beckengrund ab und versucht dann, das/die Weibchen seiner Wahl durch seitliche Stöße mit dem Kopf zu diesen hin zu bugsieren. Hat es mit seinen Bemühungen Erfolg, nimmt das Weibchen die Spermatophore über die Kloake auf. Die Befruchtung der Eizellen geschieht im Körper des Weibchens, das sich 8 bis 20 Stunden später an die Eiablage macht.
Die 80 bis 500 Eier werden dabei einzeln an alle verfügbaren Oberflächen, bevorzugt Pflanzenstengel und -blätter, geheftet. Speziell bei jungen Weibchen, die zum ersten Mal verpaart werden, kann es auch vorkommen, dass die Eier in Schnüren abgelegt werden. Diese Eier sind dann typisch von geringerem Durchmesser und größtenteils infertil.
Die Embryonalentwicklung dauert zwischen 7 und 20 Tagen, wobei bemerkenswert ist, dass zwischen 19 und 25°C die Temperatur kaum Einfluss auf die Entwicklungsgeschwindigkeit nimmt, sondern hier der Sauerstoffgehalt des Wasser eine entscheidende Rolle einzunehmen scheint. Unterhalb von 19°C dagegen ist eine deutliche temperaturbedingte Verlangsamung der Entwicklung zu beobachten.
Zum Zeitpunkt des Schlupfes haben die Larven eine Gesamtlänge von etwa 11 mm und wachsen im folgenden halben Jahr im Durchschnitt etwa einen Millimeter pro Tag. Der Maulspalt öffnet sich erst ca. 40 Stunden nach dem Schlupf (bis zu diesem Zeitpunkt leben die Larven noch von ihrem internen Dottervorrat). Die Geschlechtsreife wird nach mindestens 9, typisch 12 bis 15, maximal 20 Monaten erreicht. Als "ausgewachsen" kann man einen geschlechtsreifen Axolotl allerdings kaum bezeichnen, denn als Nebeneffekt der Neotenie setzt sich das Wachstum (wenn auch mit stark degressiver Geschwindigkeit) über die gesamte Lebenszeit fort.

Farbschläge:
Schon die Wildform des Axolotl weist zahlreiche Färbungsvarianten auf, bedingt durch unterschiedliche Anzahl und lokale Häufungen der beteiligten Pigmentzellenarten. So variiert die Grundfarbe von einem (seltenen) rötlichen Braun über Hellgrau bis hin zu einem fast schwarzen Dunkelgrau, während abhängig von Menge und Häufungscharakteristik der Iridophorenpigmente die Fleckenzeichnung sowohl dunkler als auch heller als die Grundfarbe erscheinen kann.
Jungtiere weisen grundsätzlich dieselbe Färbungscharakteristik auf, die sie auch im adulten Stadium haben werden, verlieren jedoch typisch mit zunehmendem Alter an Kontrast der Zeichnung. Wildfarbene Jungtiere mit einem albinoiden Elternteil (s.u.) bilden oft in erhöhtem Maß Xanthophoren aus und erscheinen damit im Grundton olivgrün; der Grünanteil verliert sich jedoch im Lauf der ersten 18 Lebensmonate.
Darüberhinaus treten, einzeln und auch in Kombination, drei farbverändernde Gendefekte auf, die von der Wildform abweichende Farbschläge charakterisieren:
Leukistisch: Diese Tiere bilden zwar Chromatophoren aus, diese migrieren jedoch nicht aus der Neuralleiste in die Haut. Die Tiere sind bis auf wenige winzige dunkle Flecken weiß bzw. wirken durch Durchblutung gelegentlich rosa.
Melanoid: Diese Tiere bilden keine aufhellenden Iridophoren aus, was sie gleichmäßig schwarz erscheinen lässt.
Axanthisch: Diese Tiere bilden keine Xanthophoren (gelbliche Pigmentzellen) aus. Der Effekt wird jedoch meist nur differenzierbar in Kombination mit einem anderen Gendefekt.
Albinoide Axolotl hingegen gibt es nicht. Um diesem "Missstand" abzuhelfen (Für Beobachtungen in der Forschung waren albinoide Tiere wünschenswert), kreuzte Rufus R. Humphrey in den 1960er Jahren Axolotl und Tigersalamander. Die resultierenden albinoiden Tiere (landläufig als "Humphrey-Axolotl" bezeichnet) bildeten keine Melanophoren aus, jedoch Iridophoren und Xanthophoren, was sie goldgelb mit noch sichtbarer Fleckenzeichnung erscheinen ließ.
Auch die albinoiden Merkmale sind kombinierbar mit den anderen Gendefekten, was in der Folgezeit der Kreuzung zu einer Flut weiterer Farbzüchtungen (Goldalbino, Gelbalbino, diverse Weißalbino-Formen, "Schecken" und "Harlekins") führte, jedoch in noch weit größerem Maße zur Nachzucht undifferenziert heterozygoter Wildtypen - mit der Konsequenz, dass heute mit sehr wenigen Ausnahmen alle Axolotl-Zuchtstämme hybrid durchsetzt sind. Da sich die Hybriden weder in der Morphologie noch in den Lebensumständen von echten Axolotl unterscheiden, kann auch ein phänotypisch wildfarbenes Tier heute strenggenommen nicht mehr als Ambystoma mexicanum bezeichnet werden, sofern nicht sein Stammbaum bis zur Wildtierentnahme bzw. bis vor 1960 vollständig zurückverfolgt werden kann.

Haltung:
Verfügt der Halter über Grundkenntnisse der Aquaristik, ist die Aquarienhaltung nicht besonders schwer. Da die Tiere nicht als besonders temperamentvoll bezeichnet werden können, reicht für die Haltung von ein bis zwei adulten Exemplaren bereits ein Becken von 80x40x50 cm (BxTxH) aus. Eher zu empfehlen ist freilich, wenn die Umstände es erlauben, eine Beckenbreite von 100 bis 160 cm; der Grundsatz, dass eine größere Wassermenge in allen Belangen der organischen Wasserchemie stabiler und leichter zu kontrollieren ist, gilt auch hier.
Die folgenden Wertebereiche sollten nicht dauerhaft über- oder unterschritten werden:
 

Parameter	Kritische Untergrenze	Idealwert/-bereich	Kritische Obergrenze
Temperatur	14°C	18-20°C	25°C
pH-Wert	6,8	7,6	8,2
Gesamthärte	6°dH	10-20°dH	n.a.
Nitrit	-	0 mg/l	0,4 mg/l

 
Als Bodengrund sollte Sand zu Einsatz kommen. Für die weitere Beckeneinrichtung eignet sich alles, was zu groß ist, um von Axolotl verschluckt zu werden (Steine von weniger als 2 cm Durchmesser sind daher tabu). Zur Bepflanzung eignen sich robuste kaltwassertaugliche Arten; bodendeckende Pflanzen haben keine Überlebenschance. Die Einrichtung lichtgeschützter Versteckplätze ist obligat.
Eine Beleuchtung des Aquariums ist nur für die Pflanzen erforderlich und sollte entweder relativ schwach sein oder durch sich flächig ausbreitende Schwimmpflanzen gedämpft werden.
Axolotl reagieren sehr empfindlich auf Wasserströmung; Filtersysteme geringer Effizienz wie z.B. mit Kreiselpumpen betriebene Kompakt-Innenfilter verbieten sich daher. Als optimale Systeme haben sich luftbetriebene Mattenfilter bewährt, die eine hohe Filtereffizienz bei geringem Wasserdurchsatz bieten.
Problematisch ist oft die Einhaltung der erforderlichen Temperaturgrenzen im Sommer. Soll ein Aquarium im Wohnraum aufgestellt werden, ist daher auf einen sonnenlichtgeschützten Aufstellort mit guter Luftzirkulation zu achten; auch sollte keinesfalls eine Aquarienabdeckung benutzt werden (Wärmestau!).
Zu erwähnen ist schließlich noch, dass sich Becken der geschilderten Dimensionen für Tiere ab 12 cm Mindestlänge eignen. Will man demnach nicht noch ein separates Aufzuchtbecken betreiben, sollte man bei der Anschaffung der Tiere darauf achten, keine allzu jungen/kleinen Exemplare zu erwerben.
An Futtermitteln kann alles zum Einsatz kommen, was auch bei der Haltung terrestrischer Urodelen ähnlicher Größe verwendet wird. Zusätzlich können auch Stör- und Lachszucht-Futterpellets verwendet werden.

Schutzstatus:
1973 (1976) - 1996: WA Anhang I (EU-ArtSchV/BArtSchV Anhang A): Meldepflichtig.
seit 1996: EU-ArtSchV/BArtSchV Anhang B: Im- und Exportverbot; nicht meldepflichtig.

Stephan Bürger, Grafenberger Alle 243, 40237 Düsseldorf

Literatur:
WISTUBA, JOACHIM (2008): Axolotl (Natur und Tier-Verlag, 2. überarbeitete Auflage)
HERRMANN, HANS-JOACHIM (1994): Amphibien im Aquarium (Verlag Eugen Ulmer)
Axolotl Newsletter der IUAC (diverse Autoren, online verfügbar ab Issue 26 (1997), ältere gedruckt)

Links: 
axolotl.profiforum.de (deutsch)
www.axolotl-online.de (deutsch)
www.amphibien-board.de (deutsch)
www.ambystoma.de (deutsch)
www.axolotl.org (englisch; Ableger von www.caudata.org)
Ambystoma Genetic Stock Center (englisch; ehemals Indiana University Axolotl Colony)